جميع الامتحانات الوطنية للبكالوريا مادة الرياضيات شعبة العلوم التجريبية مع الصحيح

دور العضلة الھیكلیة المخططة في تحویل الطاقة 

تمھید: یمكن كل من التنفس والتخمر من ھدم المواد العضویة المستھلكة، وتحریر الطاقة الكامنة فیھا، لتصبح على شكل ATP ،قابل للاستعمال في مختلف الظواھر المستھلكة للطاقة، كالتفاعلات الكیمیائیة، مواجھة تغیرات درجة الحرارة، أو القیام بحركة. یعتبر التقلص العضلي اذن من الظواھر المستھلكة للطاقة. 

      ما مصدر الطاقة اللازمة للنشاط العضلي؟ 

      ما ھي البنیات المسؤولة عن التقلص العضلي؟

      كیف یتم التقلص العضلي؟ 

      كیف تستعمل الخلایا العضلیة الكلیكوز كمصدر للطاقة؟

Ι – الدراسة التجریبیة للتقلص العضلي. 

1 - تسجیل التقلص العضلي عند الضفدعة: أنظر التركیب التجریبي: الوثیقة 1.

1 = مساري التھییج، 2 = مھیج، 3 = قاطع التیار الكھربائي، 4 = مصدر التیار الكھربائي، 5 = قلم مسجل، 6 = مسجل اشارة التنبیھ، 7 = شوكة رنانة لتسجیل اشارة الزمن. 8 = أسطوانة مسجلة

لتسجیل التقلص العضلي: 

     نستعمل الراسمة العضلیة myographe ،التي تعطینا تخطیطات عضلیة myogramme. 

     یجب أن تكون الضفدعة المستعملة مخربة الدماغ والنخاع الشوكي لحذف كل نشاط إرادي أو انعكاسي. 

     التھییج یكون إما مباشرا على مستوى عضلة بطن الساق، أو عن طریق عصبھا الوركي. 

     یجب ضبط شدة التھییج أو التنبیھ، المدة، وتردد التھییج وكذلك سرعة دوران الأسطوانة. 

2 – استجابة العضلة للتھییج الكھربائي: 

 a – استجابة العضلة لاھاجة منفردة:

عند تسلیط اھاجة فعالة، تستجیب العضلة للاھاجة، فنقول أنھا ھیوجة،(Excitable ) ولھا خاصیة الاھتیاجیة. كما تستجیب بالتقلص، فنقول أنھا قلوصة، وتسمى ھذه الخاصیة بالقلوصیة. عند تطبیق اھاجة منفردة، نحصل على تقلص قصیر الأمد، معزول، وبسیط، نتكلم عن رعشة عضلیة (musculaire Secousse ) والتي یمكن تقسیمھا إلى ثلاث مراحل: 

    • فترة الكمون: ھي الفترة الزمنیة الفاصلة بین لحضة الاھاجة وبدایة الاستجابة. 

    • مرحلة التقلص : یرتفع خلالھا توتر العضلة. 

    • مرحلة الارتخاء : خلالھا تأخذ العضلة أبعادھا الأولیة.

ملحوظات: 

  یتغیر شكل التخطیط العضلي حسب سرعة الأسطوانة المسجلة.  أنظر الوثیقة 3 

عندما نخضع العضلة لاھاجات متباعدة، ذات شدة متصاعدة، لا تظھر الاستجابة إلا عندما تكون شدة التھییج تساوي أو أكبر من قیمة معینة، تسمى عتبة الاھاجة Seuil excitation'd ،أو الریوباز. 

 b – استجابة العضلة لاھاجتین متتالیتین: أنظر الوثیقة 4 

تختلف الاستجابة في ھذه الحالة حسب اللحظة التي تسلط فیھا الاھاجة الثانیة، وھكذا نمیز ثلاث حالات: 

1- إذا وقع التھییج الثاني بعد انتھاء الرعشة الأولى، تكون الرعشتان متماثلتین ومستقلتین. 

2- إذا وقع التھییج الثاني خلال مرحلة ارتخاء الاستجابة الأولى، یكون وسع الاستجابة الثانیة أكبر من وسع الاستجابة الأولى، كما یبقى المنحنیان منفصلان. نتكلم عن الالتحام غیر التام. 

3- إذا وقع التھییج الثاني خلال مرحلة تقلص الاستجابة الأولى، یلاحظ تراكب المنحنیین. نتكلم عن الالتحام التام، یكون فیھ وسع التوتر الاجمالى أكبر من وسع التوتر خلال رعشة معزولة.

c – استجابة العضلة لاھاجات متتالیة: أنظر الوثیقة 5 

عند تطبیق سلسلة من الاھاجات المتتالیة، نلاحظ حالتین: 

الشكل أ: عندما یكون تردد التھییجات ضعیف، نحصل على تسجیل مكون من ذبذبات متتالیة، نسمي ھذا التقلص الكزاز الناقص (imparfait Tétanos ) والذي یفسر بالتحام غیر تام للرعشات العضلیة، لأن كل تھییج یحدث خلال فترة الارتخاء للاستجابة السابقة. 

الشكل ب: عندما یكون تردد التھییجات قوي، نحصل على تسجیل منبسط مستقیم، نسمي ھذا التقلص الكزاز التام (parfait Tétanos) والذي یفسر بالتحام تام للرعشات العضلیة، لأن كل تھییج یأتي في فترة التقلص للاستجابة السابقة. 
ملاحظة: استجابة العضلة المتعبة. نخضع العضلة لسلسلة اھاجات، فنسجل التخطیط العضلي الممثل على الشكل أ من الوثیقة أمامھ . أما الشكل ب من نفس الوثیقة فیمثل رسما للرعشة الأولى C1 ، والرعشة الأخیرة Cn 

حدد من خلال الشكلین فیم یتمثل العیاء العضلي؟ عندما تصبح العضلة متعبة، بعد خضوعھا لعدة اھاجات، فان وسع الاستجابة یصبح ضعیفا، كما أن مدة الارتخاء تصبح طویلة. 

ΙΙ – الظواھر التي تصاحب التقلص العضلي.

التقلص العضلي ظاھرة میكانیكیة ترافقھا ظواھر حراریة، طاقیة وكیمیائیة.

1 - الظواھر الحراریة المرافقة للتقلص العضلي:  

عند القیام بمجھود عضلي، ترتفع درجة حرارة الجسم الداخلیة، ویقاوم ھذا الارتفاع بزیادة طرح الحرارة. ھذا الطرح یختلف حسب شدة الجھد. 

أ – التركیب التجریبي: أنظر الوثیقة 6 ،الشكل أ. 

ب – النتائج التجریبیة: أنظر الوثیقة 6 ،الشكل ب. 

ج – تحلیل واستنتاج:

خلال التقلص العضلي تنتج الحرارة، ویتوزع إنتاجھا على مرحلتین أساسیتین: 

   • الحرارة الأولیة : ھي الحرارة الابتدائیة، وتحرر في جزأین: جزء خلال التقلص (حرارة التقلص)، وجزء خلال الارتخاء (حرارة الارتخاء)، وتدوم بضع أجزاء من الثانیة. 

    • الحرارة المؤخرة: أو المتأخرة، وتحرر بعد التقلص العضلي، وتدوم من دقیقة إلى دقیقتین.

2 -الظواھر الكیمیائیة والطاقیة :

أ – ملاحظات:

تبین الملاحظة المجھریة للنسیج العضلي، أنھ غني بالشعیرات الدمویة. یبرر التعرق الشدید للنسیج العضلي، بكون النشاط العضلي یرفع من حاجیات العضلة من القیت والأوكسجین، والتي تصل إلى العضلة عن طریق الدم. 

ب – نتائج تجریبیة: أنظر الوثیقة 7 والوثیقة 8 

ج – تحلیل واستنتاج: نلاحظ خلال المجھود العضلي، ارتفاع استھلاك الكلیكوز، ویلاحظ في نفس الوقت، انخفاض مدخرات العضلة من الغلیكوجین. نلاحظ كذلك عند المجھود العضلي، ارتفاع استھلاك الأوكسجین، مع طرح المزید من ثاني أكسید الكربون. انطلاقا من ھذه المعطیات، نستنتج أن الطاقة اللازمة للنشاط العضلي، تأتي من تفاعل أكسدة الكلیكوز، الناتج عن حلمأة الغلیكوجین. 

ΙΙΙ – بنیة وفوق بنیة النسیج العضلي.

2 - بنیة العضلة الھیكلیة المخططة: 

أ – ملاحظات بالعین المجردة: أنظر الوثیقة 9 

تكون العضلات مثبتة على العظام، وتظھر جزأین: جزء أحمر مرن، یسمى بطن العضلة، وھو أحمر بوجود بروتین خاص یسمى الخضاب العضلي (Myoglobine ) وجزء أبیض لؤلئي (nacré ) یوجد في نھایتي العضلة، ویسمى وتر عضلي (Tendon ).
تبین ملاحظة المقطع العرضي للعضلة أنھا تتكون من كتل مفصولة عن بعضھا بواسطة نسیج ضام، ھي الحزم .(Faisceau musculaire) العضلیة یتبین من تأریب العضلة (Délacération ) أنھا ذات بنیة لیفیة. 
ب – ملاحظات مجھریة: أنظر الشكل أ، وثیقة 11 والوثیقة 10 .

تتكون العضلة الھیكلیة المخططة من عدد كبیر من الألیاف، كل لیف ھو عبارة عن خلیة مستطیلة مخططة، وتحتوي على عدة مئات من النوى مرتبة على المحیط، نتكلم عن مختلط خلوي. كل لیف عضلي یكون محاطا بغشاء سیتوبلازمي ( ساركولیم )، ویحتوي على سیتوبلازم ( ساركوبلازم ). تظھر الخلیة العضلیة ( اللیف العضلي ) مخططة طولیا، لوجود لییفات عضلیة داخل الساركوبلازم. وتظھر ھذه الخلیة مخططة عرضیا، لكون اللییفات العضلیة تتكون من تناوب أشرطة قاتمة وأشرطة فاتحة. 

2- فوق بنیة اللیف العضلي: أنظر الوثیقة 11 والوثیقة 12.

أ – الملاحظات بالمجھر الالكتروني:

تبین ھذه الملاحظة أن اللییفات العضلیة تتكون من تناوب نوعین من الأشرطة: 

• أشرطة فاتحة I=Isotropique تتكون من خییطات دقیقة من بروتین یسمى الأكتین ویتوسطھا  de l'allemand zwischen, signifiant "entre"  (Strie Z) .Z الحز 

• أشرطة قاتمة A=Anisotropique  تتكون من خییطات الأكتین، وخییطات سمیكة من بروتین یسمى على تحتوي التي . de l'allemand heller, plus pâle H المنطقة وتتوسطھا   المیوزین خییطات المیوزین فقط.

یتكون كل لییف عضلي من وحدات متتالیة تسمى الساركومیرات (Sarcomère ) توجد بین حزي Z .ویعتبر الساركومیر الوحدة البنیویة للیف العضلي. یحتوي الساركوبلازم على عدد كبیر من المیثوكندریات، وكمیة ھامة من الغلیكوجین، كما یحتوي على شبكة ساركوبلازمیة وافرة، تحتوي على كمیة كبیرة من الكالسیوم. 

ب – البنیة الجزیئیة للخییطات العضلیة: أنظر الوثیقة 13 

یتكون كل خییط دقیق، أو خییط الأكتین من بروتین یدعى الأكتین، وھو الطاغي، بالإضافة إلى بروتینین آخرین ھما التروبونین والتروبومیوزین. یتكون الخییط السمیك أو خییط المیوزین، من حزمة من جزیئات بروتین المیوزین، وكل جزیئة میوزین تتكون من رأسین كرویین وعصیة. 

ΙV – آلیة التقلص العضلي. 

1 -  ماذا یحدث أثناء التقلص العضلي؟ 

أ – ملاحظات مجھریة: 

تم تجمید عضلة في حالة راحة، وعضلة متقلصة. بعد ذلك تم انجاز مقاطع على مستوى العضلتین، لتتم ملاحظتھما بالمجھر الالكتروني. تمثل الوثیقة 14 ،نتیجة ھذه الملاحظة. 

 نلاحظ أن تقلص العضلة یصاحبھ : 

   • تقصیر على مستوى الساركومیرات ( تقارب حزي z) 

   • ینقص طول الشریط الفاتح I ،والمنطقة H. 

   • یبقى طول الشریط القاتم A ثابت.

ب – تفسیر واستنتاج:

 بما أن طول الأشرطة القاتمة یبقى ثابت، نستنتج أن التقصیر الملاحظ في الساركومیر لیس ناتجا عن تقصیر في الخییطات العضلیة، بل عن انزلاق ھذه الخییطات بعضھا بالنسبة لبعض، في اتجاه مركز الساركومیر ( انزلاق الأكتین على المیوزین )، فینتج عن ذلك اقتراب حزي Z واختزال المنطقة H.نتكلم عن آلیة انزلاق الخییطات

2 - آلیة انزلاق الخییطات ؟ 

أ – معطیات تجریبیة: أنظر الوثیقة 15.

لقد بینت دراسات أخرى أن ھناك تالف بین رؤوس المیوزین والأكتین، وبوجود ایونات الكالسیوم، ترتبط رؤوس المیوزین بالأكتین فیتشكل مركب الأكتومیوزین الذي یكون بنیات خاصة تسمى القناطر المستعرضة (transversals Ponts) بالاعتماد على ھذه المعطیات والمعطیات السابقة، بین العلاقة بین ایونات الكالسیوم ونشوء القناطر المستعرضة. 

ب – تحلیل واستنتاج: 

   • الشكل أ : بعد تھییج العضلة مباشرة، نلاحظ ارتفاع تركیز الكالسیوم داخل سیتوبلازم الخلیة العضلیة، متبوعا بارتفاع توتر اللیف العضلي.

  • الشكل ب : نلاحظ أن اللییفات العضلیة تتقلص بسرعة عند وجود ATP ،وایونات الكالسیوم. وعندما نمنع حلمأة ATP بفعل Salyrgan ،یختفي توثر اللییف. أما عندما نمنع فعل ++Ca یختفي توتر اللییف، رغم وجود ATP.
نستنتج من ھذه المعطیات أن توتر اللیف العضلي یستلزم وجود ATP و ++Ca ھذا الأخیر یعمل على تحریر مواقع الارتباط بین المیوزین والأكتین، لتتكون قناطر مستعرضة.  
ج – خلاصة : آلیة التقلص العضلي. أنظر الوثیقة 16

یتطلب التقلص العضلي وجود ATP ،وایونات الكالسیوم، ویتم كما یلي: 

    • عند تنبیھ اللیف العضلي، تحرر الشبكة الساركوبلازمیة ایونات الكالسیوم. ، یتم تحریر مواقع ارتباط رؤوس المیوزین على الأكتین، والتي كانت محجوبة 

    • بحضور ++Ca ببروتینات التروبومیوزین، فتتكون بذلك قناطر الأكتومیوزین. 

   • تلعب مركبات الأكتومیوزین دور أنزیم محفز لحلمأة ATP ،وتحریر طاقة تؤدي إلى دوران رؤوس المیوزین في اتجاه مركز الساركومیر، وھذا ما یؤدي إلى تقلصھ. داخل الشبكة الساركوبلازمیة، فترتبط جزیئة أخرى ل ATP برؤوس 

   • عند انتھاء التنبیھ، یضخ ++Ca المیوزین، مما یؤدي إلى انفصال الأكتین عن المیوزین، وحدوث الارتخاء.

V – كیف یتم تجدید الطاقة اللازمة للتقلص العضلي ؟ 

أ – معطیات تجریبیة: 
تعطي الوثیقة 17 ،تغیرات بعض المكونات الكیمیائیة للعضلة، قبل وبعد التقلص. قارن معطیات جدول الوثیقة، واقترح تفسیرا لقیم ATP ،قبل التقلص وبعده. 

ب – تحلیل واستنتاج:

1 : نلاحظ خلال التجربة الأولى أن نسبة الغلیكوجین تنخفض، ونسبة الحمض اللبني ترتفع، بینما نسبة ATP ، والفوسفوكریاتین، تبقى ثابتة. یدل ثبات نسبة ATP في ھذه التجربة، رغم استھلاكھ خلال التقلص العضلي، على أنھ یتجدد باستمرار. ویتم ھذا التجدید بواسطة التخمر اللبني، حیث تمت حلمأة الكلیكوجین إلى كلیكوز، یخضع ھذا الأخیر للتخمر لیعطي حمض لبني +ATP .  
2 : خلال التجربة الثانیة، انخفاض نسبة الفوسفوكریاتین فقط. تدل ھذه النتائج على أن تجدید ATP في ھذه الحالة یتم بواسطة الفوسفوكریاتین، وھي مادة غنیة بالفوسفات، تجدد ATP ،حسب التفاعل التالي:

3 : خلال التجربة الثالثة، توقفت العضلة عن التقلص بعد استنفاذ مخزونھا من ATP ، یدل ھذا على عدم تجدید ATP 

ج – طرق تجدید ATP:

حسب سرعة تدخلھا یمكن تصنیف الطرق المجددة ل ATP ،إلى ثلاثة أنواع: 

a – الطرق اللاھوائیة السریعة: 

في أقل من 30 ثانیة ینطلق تفاعلان لتجدید ATP 

 b – الطرق اللاھوائیة المتوسطة السرعة: 

تتمثل في التخمر اللبني، حیث تتم حلمأة الغلیكوجین العضلي إلى كلیكوز، یخضع للانحلال في الجبلة الشفافة إلى حمض البیروفیك، الذي یتحول إلى حمض لبني. 

 c – الطرق الھوائیة البطیئة: 

تتمثل في التنفس الخلوي، حیث تتم حلمأة الكلیكوجین العضلي إلى كلیكوز، یتم ھدمھ بشكل تام بوجود الأوكسجین، لیتحول إلى CO2 وماء، مع تحریر كمیة كبیرة من الطاقة (ATP ) مع تحریر طاقة على شكل حرارة، ھي الحرارة المؤخرة.